Si la culture de la vigne demande autant de temps et d’abnégation,
c’est que cette plante semble prendre plaisir à accumuler les maladies les plus
diverses et les plus imprévues. Champignons et insectes ont provoqué des ravages
souvent considérables, et chaque fois il a fallu trouver l’antidote, après
avoir perdu plusieurs récoltes.
Trois maladies qui ont ravagé le vignoble du Midi, ont pour point
commun d’être venues d’Amérique, sur des plants de vignes utilisés à titre
expérimental : deux maladies fongiques : le mildiou et l’oïdium, et une maladie
entomopathogène : le phylloxera.
Le mildiou
de la vigne
- Le mildiou
est présent partout dans le monde où la vigne est cultivée et où les conditions
climatiques sont favorables.
- La
première apparition en France date de 1878. Depuis près d’un siècle, le mildiou
constitue une menace pour le vignoble français.
- Dans un
pays où la tradition viticole est forte, cette situation se traduit par une
recherche incessante pour la protection de la vigne, qui a rencontré le succès
avec les fongicides systémiques, l’espoir avec la création de cépages
résistants, mais aussi l’échec depuis l’apparition des résistances aux
fongicides de la famille des anilides
- Plasmopara viticola
Plasmopara
viticola est le champignon responsable d’une maladie
fongique de la vigne, qui attaque les organes verts de la vigne et vie à
l’intérieur de la plante, connue sous le nom de mildiou de la vigne.
Créé
par référence à la prononciation anglaise de “mildew”, qui signifie
moisissure dans le langage courant et se traduit littéralement par “rosée
de farine” (meal = farine, dew = rosée).
La
connaissance de son cycle de reproduction et des conditions climatiques
qui régissent son développement doit permettre la mise au point d’une
prophylaxie efficace et l’utilisation de fongicides adaptés.
- Introduction du champignon en France
Avant
le XIXe siècle, le principal ennemi de la vigne en France était la pyrale
de la vigne ; puis la seconde moitié du XIXe siècle vit l’introduction de
fléaux d’origine américaine : le mildiou, parasite endémique en Amérique
du Nord, au même titre que l’oïdium, le black rot et le phylloxera.
Paradoxalement,
ce fut pour découvrir ou créer des vignes résistantes à l’oïdium qu’on
introduisit le phylloxera en France, par l’intermédiaire de plants
américains ; de même, après l’anéantissement du vignoble européen par le
phylloxera, on le reconstitua par greffage sur des porte-greffes
américains résistants au phylloxera (Vitis riparia, Vitis
rupestris) et ceci afin de conserver les anciens cépages de Vitis
vinifera et la qualité du vin français.
Dès
1872 des craintes furent exprimées quant à la possible introduction du
mildiou par ces porte-greffes américains, mais la reconstitution du
vignoble prévalut.
En
1878, le premier foyer de mildiou fut détecté près de Libourne. Jusqu’en
1892, les dégâts occasionnés furent relativement peu importants. Ce n’est
qu’en 1893 que le mildiou fit la démonstration de ses capacités destructrices
: 50 % de la récolte furent anéantis. Dès lors, années “à mildiou” et
années “sans mildiou” se succédèrent selon les conditions climatiques.
Il
s’agit champignons microscopiques à mode de vie aquatique, comme les
algues, d’où leur ancien nom de “ Phycomycètes ” (du grec phukos,
algue, et mukes, champignon). La plupart des espèces sont
saprophytes : quelques espèces, comme Plasmopara viticola sont des
parasites, notamment de végétaux.
L’appareil
végétatif, le thalle, est constitué de filaments non cloisonnés (siphonés
ou coenocytiques)
La
multiplication asexuée est dominante, assurée par des cellules nageuses
flagellées, les planospores, encore appelées zoospores. Les planospores
sont fragiles, car elles sont dépourvues de paroi : elles ne supportent ni
la dessication, ni les agents chimiques. Elles sont formées dans des
cellules spécialisées appelées sporocystes.
La
reproduction sexuée est également assurée, chez les espèces les plus
primitives, par des cellules nageuses flagellées ou planogamètes, formées
dans des gamétocystes. C’est le cas dans la classe des Chytridiomycètes,
mais ce n’est plus le cas dans la classe des Oomycètes)
Le
mode de nutrition par saprophytisme conduit à l’émission de siphons
(filaments non cloisonnés) plus ou moins développés, rampants à la surface
des substrats et à partir desquels se forment des sporocystes et/ou des
gamétocystes.
L’ancrage
sur le substrat est généralement assuré par des rhizoïdes.
On
retrouve 2 classes dans ce groupe :
les
Chytridiomycètes qui appartiennent réellement au règne des fungi
(champignons)
les
Oomycètes (ou champignons-algues à oospores) qui n’appartiennent plus au
règne des fungi sensu stricto.
Classe : Oomycètes
lls
ont pour ancêtres des algues brunes (Vauchériales) à structure siphonnées.
La
paroi est constituée de microfibrilles de b1 -> 3, b1 -> 6 glucanes
et de cellulose (b1 -> 4 glucanes) enrobées dans un ciment de gluco-,
xylo-, galacto-mannoprotéines.
La
reproduction sexuée des Oomycètes est une oogamie siphonogame. Le
gamétocyste ne donne plus de planogamètes : la fécondation se fait
directement entre un gamétocyste mâle (spermatocyste) et un gamétocyste
femelle (oogone) par l’intermédiaire de tubes copulateurs qui pénètrent
dans l’oogone (ainsi l’étape la plus vulnérable et la plus aléatoire du
cycle de reproduction, la production de gamètes nageurs, est supprimée).
Chaque
oosphère fécondée donne un oeuf ou zygote, appelé, chez les Oomycètes,
oospore. Comme la méïose précède la fécondation, le cycle se déroule à
l’état diploïde, ce qui est considéré comme un avantage évolutif.
Les
Oomycètes comprennent 2 ordres d’intérêt :
les
Saprolégniales, qui sont des champignons encore aquatiques
les
Péronosporales, qui montrent une adaptation remarquable à la vie
aérienne.
Ordre : Péronosporales
L’ordre
des Péronosporales (du grec perone, agrafe, cheville, pour la forme
des sporocystes) compte environ 2.000 espèces qui sont pratiquement toutes
des parasites de végétaux supérieurs, tels que les agents de mildious de
la vigne ou de la pomme de terre, les “blancs” des Brassicacées.
Cet
ordre comprend notamment les Familles suivantes :
les
Pythiacées : ces espèces vivent en saprophytes sur les débris organiques
ou en parasites des petits animaux et des végétaux. Au sein de cette
Famille, les Phytophthora forment un genre très important,
responsable de nombreuses maladies des végétaux sauvages et cultivés. Il
comprend notament Phytophthora infestans, agent de la redoutable
maladie qu’est le mildiou de la pomme de terre.
Les
Albuginacées : agent de “rouilles” (Albugo candida, agent de la
rouille des Brassicacées, maladie atteignant toutes les espèces sauvages
et cultivées : choux, radis, navet, ...).
Les
Péronosporacées : il sont responsables d’une multitude de maladies, très
variées : mildious, encres, pouuritures, gommoses, ...
- Le cycle du champignon de Plasmopara viticola
Plasmopara
viticola est un parasite strict (endoparasite
obligatoire), inféodé à la vigne, et ne pouvant être cultivé sur des
milieux nutritifs artificiels.
Les
conditions favorables à l’établissement du parasite sont des températures
comprises entre 15 et 20°C avec des précipitations d’au moins 10 mm.
Il
passe par une phase active, en même temps que la plante hôte, d’avril à
octobre, et passe l’hiver à l’état de repos sous formes d’oospores à
l’intérieur des feuilles mortes. L’évolution du mildiou se fait par des
cycles de reproduction.
Formation
des oospores : reproduction sexuée
A
l’automne, les oospores ou zygotes se forment dans les “points de
tapisseries” des feuilles qui caractérisent le mildiou d’arrière-saison.
Ces
oospores se forment par fécondation d’un spermatocyste (gamètocyste mâle
mobile) et d’une oogone (gamètocyste femelle immobile formé par une
oosphère entourée du périplasme). Le spermatocyste émet un prolongement,
le tube copulateur, qui traverse le périplasme et pénètre dans l’oosphère
où il déverse son contenu : l’oosphère va se transformer en oospore. Il
s’agit d’une reproduction sexuée par hétérogamie.
Les
oospores ainsi formées sont entourées de deux membranes ; très
résistantes, ils passent l’hiver dans les feuilles mortes tombées au sol.
Leur longévité est mal connue, mais ils semblent conserver leur pouvoir
infectieux au moins deux ans.
Si
les oospores se forment dans les feuilles dans l’immense majorité des cas,
ils ont parfois été signalés sur des jeunes rameaux ou même sur des
grappes.
Contamination de la plante hôte :
infection primaire
La
germination des oospores d’hiver n’est possible que si une maturation
s’est effectuée à la fin de l’hiver.
En
présence d’eau et d’une température supérieure à 11°C, les oospores
germent et forment un sporocyste de germination qui laisse échapper des
petits organismes mobiles, à deux flagelles, les zoospores ou planospores.
Ces
zoospores sont arrondies ou ovoïdes, dépourvues de membrane et munies de
deux flagelles vibratiles latéraux issus de condensation protoplasmique.
L’absence de membrane les rend très fragiles par rapport à la sécheresse
et aux agents chimiques.
Les
zoospores ne sont libérées et ne survivent qu’en présence d’eau ; or au
printemps, les feuilles mortes qui abritaient les oospores d’hiver se
retrouvent au contact des flaques d’eau formées au pied des vignes.
Les
zoospores peuvent ainsi nager à la rencontre des stomates des feuilles de
vigne basses qui trempent dans ces flaques d’eau. Toutefois, des pluies
violentes peuvent également projeter des gouttes contenant des zoospores
sur des feuilles basses ne touchant pas le sol. La contamination de la
plante hôte est ainsi effectuée.
Incubation
dans la plante
En
général, quatre ou cinq zoospores sont agglomérées autour d’un stomate
ouvert, vers lequel elles semblent attirées, peut-être grâce à un gradient
croissant de concentration en oxygène. On assiste à un enkystement des
zoospores suivi par l’émission d’un tube germinatif issu de chaque
zoospore enkystée ; ce tube germinatif pénètre dans le stomate et forme la
vésicule sous-stomatique dans laquelle passe le cytoplasme de la zoospore.
Ainsi,
chaque vésicule étant issue d’une zoospore, on trouve quatre à cinq
vésicules dans la chambre sous-stomatique. Par la suite, un haustorium se
forme au contact des cellules de l’hôte.Cette phase du cycle est rapide.
En effet, les zoospores des Péronosporales sont fragiles, sensibles à la
dessiccation et ont une capacité de synthèse limitée en dehors des tissus
de l’hôte : par conséquent, cette période vulnérable du cycle doit être
réduite au minimum dans l’intérêt du parasite (notons que le mildiou de la
laitue est considéré comme plus évolué car le stade zoospore n’y existe
pas).
Dès
que l’haustorium est fonctionnel, le champignon grandit rapidement : les
hyphes restent extracellulaires et envoient d’autres suçoirs vers les
cellules de l’hôte. Ces hyphes ont une forme irrégulière : elles sont
assez régulièrement cylindriques dans les tissus à cellules lâches, mais
donnent des filaments noduleux dans les tissus compacts. Au voisinage des
nervures où les tissus mécaniques sont importants, il y a formation de
palettes finement et abondamment ramifiées qui s’insinuent dans les
éléments sclérifiés. Les tissus lacuneux sont rapidement colonisés, les
parties ligneuses des rameaux et les grappes plus lentement. Les vaisseaux
des feuilles constituent une barrière à la croissance du champignon. Dans
les jeunes feuilles, le champignon peut briser ces barrières et coloniser
les territoires adjacents, jamais dans les feuilles plus âgées, les
vaisseaux sont difficiles à briser et les lésions restent confinées aux
territoires délimités par ces vaisseaux.
L’incubation
s’achève par l’apparition des “taches d’huile” sur les feuilles.
La
durée de cette incubation, complètement invisible, varie avec la
température et selon la nature des organes atteints : elle va de sept à
dix jours pour les feuilles (et beaucoup plus s’il fait froid) ainsi que
pour les jeunes grappes (rot gris) ; elle est plus longue pour les grappes
après la nouaison (rot brun).
Sporulation
En
général, la sporulation a lieu après l’apparition des taches ; les hyphes
qui ont envahi la cavité sous-stomatique gonflent et donnent des sporocystophores
ou conidiophores branchus qui passent par l’ouverture des stomates : ces
sporocystophores sont ramifiés à angle droit et chaque ramification porte
trois stérigmates sur lesquels sont insérés des sporocystes ovoïdes de 16
à 20 mm de long et 10 à
15 mm de large.
Ce
phénomène est visible macroscopiquement sous forme d’efflorescences
(feutrage) blanches situées à la face inférieure des feuilles ou sur
n’importe quel autre organe atteint (principalement les plus tendres),
pourvu qu’il porte des stomates.
Dissémination
: infection secondaire
Par
temps humide, les sporocystes se séparent facilement des sporocystophores
qui les portent, et grâce aux gouttes de pluie, plus accessoirement, au
vent, ils vont contaminer des feuilles encore indemnes.
En
présence d’eau de pluie ou de rosée, les sporocystes germent à la face
inférieure des feuilles et libèrent des zoospores qui pénètrent par les
stomates et réalisent ainsi une nouvelle contamination. L’incubation qui
suivra sera plus courte en durée que celle observée pour les foyers
primaires et s’achèvera par une nouvelle sporulation.
Ces
infections secondaires permettent ainsi l’extension de la maladie aux
différents organes de la vigne.
A
la fin de l’été, les pluies d’automnes favorisent la formation des
oospores d’hiver qui tombent sur le sol et constituent la forme de
résistance du champignon. Néanmoins, dans les pays à hiver doux, la forme
de résistance n’est pas indispensable et le mycélium peut se conserver
vivant dans les feuilles, éventuellement dans les écorces ou les
bourgeons, et redevenir fructifère au printemps.
- Les symptômes chez la plante hôte
Les symptômes qui apparaissent sur la vigne permettent en général de
reconnaître facilement la maladie par le simple examen à l’œil nu.
Au niveau
des feuilles
Pendant
la durée d’incubation, aucun symptôme n’est visible.
Au
terme de cette incubation apparaissent les premiers foyers sous forme de
taches foliaires : lorsque les feuilles sont en voie de croissance et que
les tissus sont tendres, le champignon forme des taches étendues, de un à
parfois deux ou trois centimètres de diamètre ; ces taches à bords
estompés, plus ou moins circulaires, sont jaune pâle, translucides : on
parle de “taches d’huile”.
Du
côté supérieur de la feuille, au centre de la tache, apparaissent des
marbrures brunes formées par les tissus les plus altérés, puis l’extension
de la tache s’arrête, le tissu altéré brunit et se dessèche, puis la
feuille tombe.
Du
côté inférieur de la feuille, quand l’humidité est importante, apparaît un
feutrage blanc correspondant aux fructifications conidiennes. Ce feutrage
peut apparaître avant les lésions si l’incubation a été courte, mais, en
général, il leur succède.
Chez
les feuilles adultes, le mycélium est vite arrêté par les nervures ; il se
forme alors de petites taches polygonales, d’un ou deux millimètres de
diamètre, devenant rapidement brunes sur le fond vert des feuilles : on
parle d’attaque en mosaïque ou en points de tapisserie, caractérisant le
mildiou d’arrière-saison ; c’est dans ces taches que vont se former les
oospores du parasite.
Au
niveau des grappes
Sur
le pédoncule de l’inflorescence et ses ramifications, il se forme des
taches en longueur à bords mal délimités, où les tissus prennent une
teinte plus foncée.
Le
mycélium arrête la circulation de la sève dans toutes les parties non
envahies directement, mais situées au-delà de la tache.
Sur
l’inflorescence, l’attaque est peu fréquente ; lorsqu’elle a lieu, des
taches olivâtres apparaissent sur les fleurs qui se couvrent d’un feutrage
blanc, se dessèchent, et tombent.
Sur
les grains, l’attaque présente deux formes :
les
très jeunes grains prennent une teinte gris plombé et se couvrent d’un
feutrage blanc qui sort par des craquelures de l’épicarpe : on parle de
rot gris (rot = pourriture, en anglais).
lorsque
les grains sont plus gros, le champignon provoque un brunissement des
tissus d’où le nom de rot brun donné à ce stade de la maladie. Le grain
se ride, pourrit et tombe souvent.
L’importance
relative des types rot gris et rot brun varie selon les climats ; en
général, le rot brun n’est abondant que pendant les rares étés pluvieux
qui correspondent aux années de très fortes invasions.
Au
niveau des sarments
Ils
ne sont attaqués que les années de forte invasion. Ils sont d’autant plus
réceptifs qu’ils sont jeunes et tendres.
Les
parties jeunes prennent une teinte gris plombé et se couvrent de
conidiophores visibles sous forme des lignes blanches sur les sarments.
Sur
les parties plus âgées, les nœuds seuls sont attaqués, les parties
intercalaires ou mérithalles ne portent que des stries brunes.
L’attaque
des sarments empêche l’aoûtement (formation de liège) et provoque donc le
gel des vignes lors d’hivers rigoureux.
- Traitement
Lutter en se conformant aux Services d’Avertissements locaux pour
appliquer les traitements chimiques préventifs.
Le sulfate de cuivre
Ø Le sulfate
de cuivre, dont l’acidité est neutralisée par l’apport de chaux (le mélange de
chaux, de sulfate de cuivre et d’eau est appelé bouillie bordelaise) s’utilise
en pulvérisations.
Trois traitements au moins sont
nécessaires : le premier lorsque les pousses ont atteint 10 à 15 cm, le second
aussitôt après la floraison, et le troisième au commencement de la véraison. On
peut aussi sulfater une quatrième fois au mois d’août, ce qui permet de
conserver les feuilles jusqu’au bout pour favoriser un bon mûrissment. Si la
saison est humide, il faut sulfater presque chaque semaine, et l’on peut arriver
au total de 7 ou 8 sulfatages dans l’année.
Contrairement à l’oïdium qui se développe à l’extérieur de la
vigne en la recouvrant de mycélium, le mildiou vit à l’intérieur des tissus de
la plante. Il a donc fallu trouver un traitement efficace, en l’occurrence le
sulfate de cuivre. Celui-ci, employé seul, brûle les feuilles de la vigne. Pour
neutraliser son acidité, ou la diminuer, le sulfate de cuivre est mélangé avec
une base, généralement de la chaux ou du carbonate de soude, de façon à former
une sorte de bouillie : la bouillie bordelaise est un mélange de sulfate de
cuivre, de chaux grasse et d’eau ; la boullie bourguignonne remplace la chaux
par du carbonate de soude.
Une fois la bouillie préparée, il faut l’utiliser tout de suite,
car elle ne se conserve pas. C’est pourquoi la préparation se faisit dans le
vignoble même, ce qui supposait soit la présence d’un citerne à proximité, soit
le transport de comportes pleines d’eau qui permettaient de fabriquer la
bouillie pour la journée.
La plus ancienne méthode utilisée pour répandre le produit sur la
vigne consistait à utiliser une poignée de brindilles de chêne trempées dans un
seau de bouillie portée sur le bras. Il était évidemment plus efficace et plus
rapide de répandre la bouillie sous forme d’un nuage de fines poussières à
l’aide d’un pulvérisateur. On distingue les pulvérisateurs à petit travail
(portés à dos d’homme), les pulvérisateurs à bât et les pulvérisateurs à
traction.
Chaque viticulteur se faisait une
fierté de préparer une bouillie d’un beau bleu intense, les teintes
vert-de-gris étant jugées comme une preuve de maladresse. Le sulfate de cuivre
en cristaux donnait, parait-il, un plus joli bleu que le “cuivre-neige”.
Certains viticulteurs utilisaient parfois d’autres préparations, telle la poudre
Chefdebien élaborée à Prades, mélange de stéarite et de cuivre répandu à l’aide
d’une torpille. Les qualités de ce produit étaient discutables, certains
pensaient même qu’il favorisait la propagation du mildiou au lieu de le
combattre ...
De
nos jours, on utilise plus généralement, parfois parallèlement aux sels
cuivriques, des fongicides systémiques, qui offrent l’avantage de faire
pénétrer le produit dans la sève, où son action sera beaucoup plus
efficace (Zinèbe, Zirame, Captane, etc.).
- Confusion possible
Aux
premiers stades de la contamination, les symptômes (taches translucides)
peuvent ressembler, dans certains cas, à celles provoquées par Uncinula
necator. Ce dernier forme un feutrage sur les deux faces des feuilles.
Les maladies fongiques de la vigne
