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 Les insectes au secours de l'environnement

25/11/2008

Les insectes au secours de l'environnement -
 28/10/2008

La lutte contre des insectes ravageurs des cultures humaines a constamment représenté un défi important de toute activité agricole sur l’ensemble de notre planète. A cet égard, la découverte et la production de pesticides de synthèse par l’industrie chimique ont connu, après la seconde guerre mondiale, une ascension triomphante et certains ont cru voire là un moyen de résoudre définitivement la présence de ravageurs s’attaquant à nos récoltes. Même si aujourd’hui encore l’utilisation de pesticides chimiques présente une méthode de lutte efficace et largement utilisée, l’épandage de doses importantes de produits toxiques soulève des problèmes sérieux en termes de protection de l’environnement et des écosystèmes naturels ou cultivés.

Dans ce contexte, il existe un autre moyen de lutte contre les ravageurs de cultures. Un moyen qui, bien qu’il ait fait la preuve de son efficacité depuis plusieurs décennies en France et dans bien d’autres pays, n’est que rarement mentionné. Ce moyen, pourtant, s’avère bon marché – ou en tout cas bien moins coûteux que le contrôle des ravageurs à l’aide de pesticides. Il s’avère également respectueux de l’environnement et moins susceptible de générer les angoisses du public car il évite l’épandage de pesticides chimiques. Il s’agit de la lutte biologique qui propose de relâcher des ennemis naturels (le plus souvent des insectes dits « parasitoïdes ») attaquant et détruisant les ravageurs.

Pour autant, mener avec succès un programme de lutte biologique nécessite une compréhension fine des mécanismes écologiques et populationels impliqués dans l’efficacité d’un lâcher de parasitoïdes. S’interroger sur les mécanismes de cette efficacité soulève des questions qui ne peuvent être abordées qu’à travers une véritable démarche scientifique centrée sur l’étude du fonctionnement écologique de ces insectes particuliers et de leurs interactions avec leur environnement. Une compréhension détaillée des mécanismes impliqués dans l’efficacité d’un traitement de lutte biologique s’avère donc primordiale aussi bien pour améliorer l’impact – ou parfois juste rendre possible – les lâchers d’ennemis naturels, et pour rendre ce moyen de contrôle des ravageurs plus crédible, si besoin était, auprès du grand public.

Le dossier présenté aborde cette problématique sur le plan de l’analyse des stratégies comportementales des insectes parasitoïdes leur permettant de maximiser leur capacité reproductive. Il s’agit d’une thématique scientifique qualifiée d’« écologie comportementale » qui offre effectivement une rationalisation pouvant conduire à une amélioration notable de l’efficacité du contrôle des ravageurs de cultures.

Les « grandes décisions » comportementales que ces insectes doivent prendre pour se reproduire sont abordées successivement. Dans chaque cas, des prédictions théoriques aussi bien que des résultats expérimentaux donnent des pistes d’amélioration possible de l’efficacité des lâchers d’insectes parasitoïdes dans des programmes de lutte biologique.

Les parasitoïdes sont des insectes ayant un mode de reproduction particulier. Les stades immatures (i.e., situés avant le stade adulte : les stades larvaires, la nymphe) se développent aux dépens d’autres arthropodes (le plus généralement d’autres insectes) dont ils consomment les tissus pour leur alimentation et leur développement. Dans la grande majorité des cas, ceci conduit à la mort de l’hôte. Contrairement aux stades immatures, les adultes sont en revanche libres dans le sens où leur développement et leur survie ne dépendent pas directement d’un autre organisme. Sur le plan écologique, la seule fonction de la femelle adulte, accouplée ou non, est de trouver de nouveaux hôtes pour y déposer une descendance.

Ce fonctionnement biologique se situe entre le parasitisme et la prédation, ce qui justifie l’usage du mot «parasitoïde».

Sur le sens strictement zoologique, ces insectes ne sont en effet pas de vrais parasites car ils tuent leurs hôtes dans pratiquement tous les cas. Ce ne sont pas non plus de vrais prédateurs car la mortalité des hôtes est ici directement liée à la capacité de recherche d’un seul stade (i.e., la femelle adulte) et il existe dans ce cas seulement un lien direct entre le nombre d’hôtes attaqués par chaque femelle et le nombre de descendants qu’elle produit. Ils peuvent être trouvés au sein de pratiquement tous les écosystèmes terrestres, et présentent une incroyable diversité biologique et écologique.

La majorité des parasitoïdes appartient à l’ordre des Hyménoptères et des Diptères. La moitié des espèces Hyménoptères décrites sont des parasitoïdes, soit environ 60 000 espèces. Plus de 15 000 espèces de parasitoïdes sont des Diptères et environ 2000 espèces appartiennent à d'autres ordres. Les parasitoïdes se sont adaptés à une très grande variété d’hôtes. En règle générale, les œufs et les larves d’autres insectes sont le plus couramment utilisés comme hôte. Le nombre d’espèces pouvant être infestées par un parasitoïde est variable. Certaines espèces parasitoïdes peuvent parasiter plusieurs dizaines d’espèces (parasitoïdes dit «généralistes») alors que d'autres espèces présentent un spectre d'hôtes réduit (parasitoïdes dit «spécialistes»). Les parasitoïdes peuvent se développer à l’intérieur (on parle d’« endoparasitoïdes ») ou à l’extérieur («ectoparasitoïdes») de leur hôte et ils sont soit «solitaires» (l'hôte permet le développement d'un seul individu) soit «grégaires» (plusieurs individus peuvent émerger d'un hôte).

Le fait que la biologie de ces insectes particuliers aboutit généralement à la mort des hôtes aux dépens desquels ils se développent, a conduit, depuis de nombreuses décennies, à imaginer de les utiliser contre des insectes nuisibles aux cultures humaines. Depuis plus d’un siècle à présent, ces insectes sont produits et relâchés sur le terrain afin de réduire la taille des populations d’insectes phytophages contre lesquels on cherche à lutter.

Cette technique de phytoprotection particulière est qualifiée de « lutte biologique » par opposition à la « lutte chimique » qui s’appuie sur l’utilisation de pesticides chimiques. Plusieurs techniques de lutte biologique ont été définies et sont en application.

La lutte biologique par lâchers inoculatifs est la méthode de lutte biologique la plus traditionnelle, et probablement la plus « élégante ». Elle consiste à retourner dans le lieu d’origine du ravageur pour y trouver une espèce parasitoïde qui sera ensuite relâchée sur la culture à protéger. Cette méthode est souvent appelée « lutte biologique par acclimatation » car elle repose sur le lâcher d’un nombre généralement limité d’individus en pariant sur leur capacité de se reproduire et à progressivement s’installer dans l’agrosystème ciblé.

Parfois, la méthode décrite précédemment n’est pas applicable, par exemple lorsque la culture à protégée n’est pas pérenne et est récoltée périodiquement (e.g., grandes cultures céréalières). Dans ce cas, la lutte biologique par lâchers inondatifs et saisonniers représente une autre méthode qui consiste à relâcher massivement et périodiquement de grandes quantités de parasitoïdes sur les parcelles à protéger. Il s’agit d’une méthode généralement coûteuse, qui nécessite entre autre la production continue d’une quantité importante d’insectes, parfois à l’échelle industrielle.

Il existe d’autres méthodes de lutte biologique qui représentent en fait des développements plus au moins élaborés des deux grandes méthodes décrites ci-dessus, parfois associées à d’autres traitements phytosanitaires. Dans tous les cas, même si les réussites sont souvent spectaculaires, voire médiatisées, on estime que seulement de 10 à 35 % des espèces parasitoïdes relâchées s’installent avec succès, et seulement une petite fraction de ces cas conduit à un contrôle véritablement efficace du ravageur ciblé. Des recherches sont donc encore nécessaires pour augmenter l’efficacité de ce moyen de phytoprotection.

Comment peut-on augmenter l’efficacité de la lutte biologique ? De nombreuses personnes se sont posé cette question au cours des années. Il faut comprendre que la lutte biologique, depuis ses débuts, est surtout fondée sur la méthode d’« essais et erreurs » au cours de laquelle des tests sont successivement mis en œuvre dans les conditions réelles du terrain, et seuls persistent les tentatives conduisant aux résultats espérés.

Pour viser l’amélioration de la lutte biologique contre des ravageurs de culture, il convient en revanche de mettre en place une démarche scientifique et formelle, construite sur un raisonnement rigoureux conduisant à des estimations précises de l’efficacité d’un lâcher de parasitoïdes dans un contexte donné (i.e., contre un ravageur et sur une plante donnés).

Il existe une discipline scientifique qui permet de faire ceci, il s’agit de l’écologie comportementale, appliquées aux insectes parasitoïdes.

Dans les pages suivantes, nous entrerons dans le détail pour voir en quoi une telle démarche peut conduire effectivement à formaliser la lutte biologique et proposer des moyens de son amélioration. Nous verrons notamment que les insectes parasitoïdes sont confrontés à des choix décisionnels et comportementaux d’importance pour se reproduire, c'est-à-dire pour trouver des hôtes et les attaquer. Plus précisément, nous aborderons les questions liées à la manière dont ces insectes gèrent leur temps, qui est souvent limité, au choix du nombre de descendants qu’ils doivent déposer dans chaque hôte attaqué, au sexe que ces descendants doivent avoir, au décision de marquage des hôtes attaqués, et au choix des hôtes qui doivent être parasités.

Pour qu’une attaque parasitaire soit couronnée de succès et donc qu’un programme de lutte biologique utilisant des parasitoïdes réussisse, il faut avant tout que les femelles soient capables de percevoir et de répondre à une série de stimuli qui vont leur permettre de réduire progressivement leur aire de recherche pour aboutir, après avoir localisé un hôte, à son acceptation puis à la ponte proprement dite. L’analyse des mécanismes impliqués est primordiale puisque ces différentes étapes concernent directement l’efficacité d’un insecte une fois relâché sur le terrain.

L’ensemble des mécanismes en cause repose sur les « décisions » comportementales que vont prendre les femelles parasitoïdes relâchées sur le terrain, et il existe d’importants travaux expérimentaux et théoriques qui cherchent à identifier les comportements que devraient adopter ces insectes particuliers pour optimiser le nombre de descendants qu’ils produisent, et donc pour maximiser le nombre d’hôtes attaqués.

L’idée est que ces insectes ont été progressivement sélectionnés au cours des générations pour adopter de telles stratégies comportementales optimales.

Une telle démarche scientifique relève de l’« écologie comportementale » qui a pour objet d’analyser les comportements des individus en essayant de comprendre en quoi ces comportements favorisent leur succès reproducteur.

Dans le cadre d’insectes parasitoïdes utilisés en lutte biologique, cette démarche qui utilise de manière complémentaire des approches théoriques et des vérifications expérimentales, doit conduire à une conceptualisation formalisée de la lutte biologique, et donner des clefs pour en améliorer l’efficacité.

A cet égard, l’apport de la modélisation mathématique s’avère de plus en plus indispensable, et – dans ce cadre – il est utile de noter que les insectes parasitoïdes représentent un cas unique qui n’existe nulle part ailleurs, y compris dans le cas de la prédation. En effet, dans ce cas seulement, la production d’une descendance par une femelle parasitoïde est directement liée à la destruction d’un hôte. Par conséquent, une réflexion ayant pour trame l’optimalité d’une stratégie reproductive par la maximisation du nombre de descendants produits (on parle généralement de ce cas de la maximisation de la « fitness » des individus) est directement liée à rechercher ce qui pourrait maximiser l’efficacité de contrôle d’un ravageur. Il s’agit donc d’une situation de prédilection où les concepts et raisonnements de la biologie évolutive peuvent présenter des applications agronomiques directes.

La recherche d’hôtes par les parasitoïdes peut se faire en vol, mais elle se fait le plus généralement à la marche,gustatifs et/ou visuels – qui leur permettent de trouver les hôtes à parasiter. par exemple sur le végétal sur lequel les hôtes sont déposés et se développent. Au cours de ce comportement locomoteur, les femelles perçoivent des signaux – olfactifs,

L’analyse de ce comportement de marche se fait de manière automatisé au sein de mon laboratoire de recherche à l’INRA de Sophia Antipolis. Pour se faire, nous avons mis au point un dispositif, assisté par ordinateur, qui repose sur l’enregistrement vidéo du comportement de femelles en présence d’hôtes (voir figure 1).


Figure 1 : Description schématique du dispositif informatique permettant l’enregistrement automatique du déplacement d’insectes parasitoïdes.

Les trajets récupérés sont ensuite décrits mathématiquement (vitesses linéaire et angulaire moyennes, etc.) permettant par exemple de détecter des modifications de trajectoire lorsque les femelles perçoivent dans leur entourage la présence d’un hôte. Les paramètres identifiés et quantifiés peuvent alors servir de point de départ à la modélisation – le plus souvent par simulation – de femelles placées dans des situations différentes (voir figure 2). Ces travaux permettent d’identifier les caractéristiques locomotrices que devraient avoir les femelles parasitoïdes pour être de bons agents de lutte biologique, conduisant par exemple à optimiser le choix de l’espèce à utiliser contre un ravageur donné dans un contexte agro-écologique défini.


Figure 2 : Exemple de simulation du déplacement d’une femelle parasitoïde en présence d’hôtes, ceux-ci ayant une distribution spatiale soit régulière (gauche), soit aléatoire (centre), soit agrégative (droite).

Les femelles de la majorité des espèces d’insectes parasitoïdes meurent avant de pouvoir pondre tout leurs descendants. Dans ce cas, le facteur limitant la reproduction est donc leur durée de vie au cours de laquelle elles doivent optimiser le nombre de descendants qu’elles vont pouvoir pondre. Pour ces espèces, la gestion du temps disponible est donc cruciale et, au cours des générations, les femelles ont donc très probablement due développer des stratégies comportementales élaborées dans ce but.

Il se trouve que les hôtes de la majorité des parasitoïdes – et notamment les ravageurs des cultures que l’on cherche à contrôler – présentent dans la nature une distribution spatiale en agrégats séparés les uns des autres par une distance parfois élevée. Face à cette situation écologique particulière, les femelles doivent optimiser leur temps de séjour sur chaque agrégat d’hôtes avant de partir en chercher un autre. En effet, une stratégie qui consisterait par exemple à rester très peu de temps par agrégat et à ne se contenter dans chacun d’eux que de l’attaque d’un ou de deux hôtes pour partir ensuite prospecter un autre agrégat, ne serait probablement pas optimale car l’essentiel du temps investi sera consacré aux déplacements entre agrégats.

Réciproquement, passer un temps très long sur chaque agrégat afin de s’assurer la découverte de tous les hôtes présents risque également de ne pas être une stratégie optimale, car les femelles devront alors y passer beaucoup de temps pour trouver les quelques derniers hôtes restant à découvrir.

Ce problème a été l’objet de nombreuses études aussi bien théoriques qu’expérimentales. Rapidement, il est possible aujourd’hui de prédire grâce à des outils mathématiques le temps que devraient investir les femelles sur chaque agrégat de leurs hôtes selon les conditions environnementales dans lesquelles elles se trouvent. Ces prédictions sont le plus souvent effectivement observées sur de vraies femelles au cours d’expérimentations.

Le temps investi par les femelles parasitoïdes sur chaque agrégat d’hôtes est impliqué dans leur efficacité en tant qu’agents de lutte biologique. Par exemple, si à la suite d’un lâcher de lutte biologique, une femelle « décide » d’abandonner un agrégat non complètement exploité, certains ravageurs pourront subsister et la plante que l’on cherche à protéger risquera de subir d’importants dégâts. Par ailleurs, le temps de séjour sur chaque agrégat est également directement lié à la capacité de dispersion des femelles (i.e., plus le temps de visite sera long, moins elles se disperseront) et donc à leur capacité à couvrir la culture à protéger. Ainsi, une compréhension fine des décisions comportementales prises par les femelles parasitoïdes pour la gestion de leur temps sur les agrégats de leurs hôtes s’avère indispensable pour optimiser le contrôle des ravageurs de cultures dans un contexte de lutte biologique à l’aide d’insectes parasitoïdes.

Une femelle parasitoïde qui vient de rencontrer un hôte doit « décider » combien de descendants elle doit y pondre. Depuis des décennies les chercheurs savent que cette décision est fortement liée à la taille de l’hôte attaqué : de gros hôtes permettront le développement d’un nombre plus important de descendants, et les femelles y pondent effectivement plus d’œufs que dans des hôtes de plus petite taille. Cette question, qui a été également formalisée par la modélisation mathématique, peut aussi se produire lorsque la femelle parasitoïde rencontre un hôte qui a déjà été attaqué soit par elle-même soit par une autre femelle.

Dans ce cas, la décision concernant le nombre d’œufs supplémentaires à y pondre (décision qualifiée de « superparasitisme ») relève des mêmes mécanismes décisionnels, et se prête donc à la même formalisation mathématique. Dans ce contexte également, de nombreux travaux expérimentaux montrent encore une fois que les femelles suivent assez bien les prédictions théoriques issues de la modélisation.

Dans la plupart des cas, la viabilité et la longévité de la descendance produite décroisent avec l’augmentation du nombre de parasitoïdes immatures se développant dans chaque hôte, principalement en raison des effets de la compétition. Dans le cas des élevages industrielles de parasitoïdes pour des lâchers inondatifs et saisonniers, cette baisse de viabilité et de longévité des insectes produits peut s’avérer mettre en péril l’efficacité du traitement biologique de la culture à protéger.

Ainsi, ici aussi, une compréhension fine des mécanismes comportementaux en œuvre dans la décision du nombre de descendants déposés par hôte par les femelles parasitoïdes s’avère primordiale, au moins pour définir des conditions précises d’élevage en masse des insectes qui seront relâchés sur le terrain.

Il existe une autre décision comportementale d’importance que doivent prendre les femelles parasitoïdes lorsqu’un hôte potentiel est attaqué. Il s’agit du choix du sexe des descendants pondus. Il se trouve en effet que la grande majorité des espèces de parasitoïdes utilise un mode de reproduction par parthénogénèse qui leur permet de pouvoir décider si chaque œuf pondu sera un fils ou une fille. Ce mode de reproduction, appelé « arrhénotoquie »  est décrit sur la figure 3.

- Vierges, les femelles pondent des œufs haploïdes qui deviennent des mâles.

- Fécondées, les femelles pondent soit des œufs non fertilisés, haploïdes, qui feront des mâles, soit des œufs fertilisés, diploïdes, qui deviennent des femelles.


Figure 3 : Explication schématique de la capacité des femelles parasitoïdes à choisir le sexe de leurs descendants grâce à la parthénogénèse dire « arrhénotoque ».

La question, telle qu’elle est abordée théoriquement et sachant que les femelles peuvent donc choisir le sexe de leurs descendants, est de savoir quelle doit être la sexe ratio (i.e., la proportion de fils et de filles) optimale qu’elles doivent pondre dans une situation donnée pour maximiser leur pouvoir reproducteur. Les prédictions théoriques ne sont pas les mêmes si les croisements entre les descendants se font au hasard – auquel cas la proportion optimale de fils et de filles doit être de 50:50 – ou non. Dans ce dernier cas, les femelles seraient avantagées dans la majorité des cas en produisant plus de filles que de fils (théorie dite de la “Local Mate Competition”), ce qui a été maintes fois vérifié expérimentalement.

D’autres facteurs peuvent également influencer la proportion optimale de fils et de filles que les femelles doivent pondre.

Notamment, il peut être démontré que les femelles devraient pondre plutôt des filles dans des gros hôtes et plutôt des fils dans des hôtes de plus petite taille. Dans ce cas aussi, ces prédictions théoriques sont vérifiées expérimentalement.

Dans un contexte de lutte biologique contre des ravageurs de cultures, seules les femelles nous intéressent car elles seules peuvent détruire leurs hôtes en les parasitant. Il serait donc probablement intéressant de maximiser l’efficacité d’un programme de lutte biologique par le lâcher de la proportion la plus élevée possible de femelles parasitoïdes au détriment des mâles. Aussi, l’étude détaillée des mécanismes comportementaux conduisant les femelles parasitoïdes à choisir le sexe de leurs descendants peut apporter un riche éventail d’informations qui peuvent être utilisées à notre avantage pour maximiser l’impact destructeur des parasitoïdes sur les ravageurs de cultures.

Afin de pouvoir optimiser le nombre et le sexe des descendants produits, les femelles parasitoïdes doivent être capables de savoir si les hôtes quelles rencontrent ont déjà été attaqués ou non précédemment. Chez la plupart des espèces, cette capacité passe par l’utilisation de marquages chimiques (on parle de « phéromones ») qu’elles déposent sur les hôtes attaqués et qui servent de messages indiquant que l’hôte a déjà été parasité.

Ce signal peut être utilisé par la même femelle si elle revient sur un hôte qu’elle a précédemment attaqué, ou par n’importe quelle autre femelle rencontrant l’hôte marqué.

Ces marquages chimiques n’ont pas que des effets utiles pour les femelles. Ils peuvent par exemple attirer d’autres « consommateurs » (par exemple des prédateurs), mettant en danger la descendance en développement dans l’hôte. Par ailleurs, marquer prend du temps, et est nécessairement associé à des coûts non négligeables liés à la production des composés chimiques utilisés. Il y a donc un problème lié au rapport bénéfice/coût dans l’évolution de cette capacité à marquer les hôtes attaqués et plusieurs approchent théoriques ont abordé cette problématique par la modélisation, tachant d’identifier dans quelles circonstances un tel comportement devrait être avantageux.

Encore une fois, comprendre les mécanismes et décisions comportementales conduisant les femelles parasitoïdes à marquer les hôtes qu’elles attaquent représente un enjeu important si l’on veut optimiser leur utilisation en lutte biologique, et plusieurs laboratoires dans le monde travaillent actuellement sur cette problématique.

Les femelles parasitoïdes, au cours de leur vie, sont amenées à rencontrer des hôtes potentiels de qualités variées. Nous avons mentionné plus haut que ces hôtes pouvaient par exemple différer par leur taille, mais aussi par leur statut attaqués ou non. Ces différents types d’hôtes varient en abondance et en profitabilité, c'est-à-dire dans leur capacité à permettent le développement des parasitoïdes immatures qu’ils accueilleront s’ils sont parasités.

Dans ce contexte également, il existe un certain nombre d’approches théoriques qui cherchent à savoir quel type d’hôtes doit être accepté par les femelles parasitoïdes afin de maximiser leur capacité à se reproduire. Brièvement, un type d’hôtes doit être accepté par les femelles si le nombre de descendants qu’ils permettent de produire compense le temps que les femelles vont investir dans leur attaque.

En d’autres termes, si les différents types d’hôtes présents dans l’environnement sont classés selon leur profitabilité (i.e., nombre de descendants pouvant y être produits divisé par le temps passé à l’attaque), seul les types d’hôtes se situant au dessus d’un certain seuil doivent être acceptés, les autres doivent être rejetés.

Dans un environnement riche en hôtes présentant une bonne profitabilité, les femelles devraient de manière optimale accepter un nombre faible de types d’hôtes (i.e., les meilleurs), mais devraient accepter de plus en plus des hôtes de faible profitabilité lorsque les « bons » hôtes viendraient à se faire plus rares. Il existe des expérimentations qui semblent montrer que ces prédictions seraient assez bien suivies par les femelles parasitoïdes.

Ici aussi, la compréhension fine des décisions comportementales prises par les femelles pour ce qui est du choix des hôtes à attaquer apparait comme primordiale pour optimiser à la fois la production en masse des insectes parasitoïdes et leur efficacité lorsqu’ils sont utilisés en lutte biologique contre des ravageurs de cultures.

Après plusieurs décennies de mise en œuvre de programmes de lutte biologique à l’aide d’insectes parasitoïdes en s’appuyant uniquement sur la méthode d’« essais et erreurs », une approche d’écologie comportementale sur ces insectes doit aujourd’hui fournir un cadre formel, voire théorique, permettant d’optimiser cette méthode de protection des plantes cultivées. Une telle approche conduit en effet à identifier les caractères comportementaux des insectes parasitoïdes qui sont le plus probablement impliqués dans leur efficacité de contrôle des ravageurs de cultures contre lesquels ont cherche à lutter.

Dans ce dossier, plusieurs caractéristiques comportementales sont identifiées comme importantes :

- la manière dont les femelles gèrent leur temps de manière optimale

- le nombre optimal de descendants à déposer par hôte attaqué

- la proportion optimale de fils et de filles parmi ces descendants

- la stratégie optimale de marquage des hôtes attaqués

-  le choix optimal des hôtes à parasiter.

Dans tous ces domaines, d’importants travaux restent encore à mener afin de comprendre les enjeux des « décisions » comportementales prises par les femelles dans différents contextes environnementaux, et les retombées agronomiques associées pour optimiser l’usage d’insectes parasitoïdes dans des programmes de lutte biologique. Ce dossier à pour vocation de stimuler des recherches dans ce domaine.

Source : http://www.futura-sciences.com

 

Category : ACTION PHYTOSANITAIRE ECOLOGIQUE | Write a comment | Print

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