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 Le nucléole

21/7/2008

Le nucléole

 

               1 : Structure.

C’est un élément plus ou moins sphérique, creusé d’alvéoles remplies par le nucléoplasme dans lequel il baigne. Il n’est pas délimité par une membrane .il présente deux zones différentes imbriquées l’une dans l’autre :

·        Une d’aspect fibrillaire (centrale).

·        Une d’aspect granulaire (périphérique).

 

Le nombre de nucléole est généralement inférieur à 10, très souvent il y n’a qu’un seul nucléole par noyau. Excepté les ovocytes I pendant le stade d’accroissement  de l’ovogenèse. chez les poissons et les amphibiens (vertébrés inférieurs) on observe des milliers de nucléoles dits surnuméraires.

            La taille du nucléole reflète son activité : les cellules végétales dormantes ont un nucléole très petit. Dans les cellules actives il occupe 28% du volume du noyau. Les différences de taille sont dues à des différences dans la  quantité du composant granulaire.

            Le nucléole est présent dans le noyau durant l’interphase et disparaît au moment de la division de la cellule. A la fin de la télophase le nucléole est associé à des sites chromosomiques spécifiques ou organisation nucléaire (ces sites correspondent au restriction secondaires des chromosomes en division)

 

            2 : composition chimique :

méthode utilisée : autoradiographie.

On trouve de l’ADN, de l’ARN et protéines.

 

a): L’ADN : le nucléole contient de grandes boucles d’ADN qui proviennent de plusieurs chromosomes, chacune d’elles contenant un groupes de gènes d’ARNr. On appelle chaques groupe de gènes de ce type un organisateur nucléolaire.

 il transcrit les ARN ribosomiques. Ils sédimentent à 45S chez les mammifères et 40S chez les amphibiens.

S : unité SUEDBERG = 1 US = 1.10-3 / sec.

L’ARN ribosomique 45S donne par la suite l’ARNr18S - 5.8S- 28S

Chez les amphibiens on observe plus de 405 unités de transcription qui se succèdent en alternance avec des intercalaires non transcrits sur l’organisateur nucléolaire. La transcription est dite en pyramide ou pyramidale (schéma)

 

     b) : l’ARN : se trouve dans les deux zones et présente un aspect  de fibrilles ou de granules (fibrilles longueur 200 à 400 A° et un diamètre de 40 à 80 A°.

 

Les granules ont un aspect très proche des ribosomes , on les considère comme des éléments précurseurs des ribosomes : préribosomes.

Les préribosomes sont des particules de 80S. ils sont formés de trois éléments qui sont :    

·        Les ARN ribosomiques ( 18, 28 et 5,8S).

·        Les ARN 5S qui proviennent d’un ADN extranucléolaire.

·        Des protéines ribosomiques qui sont synthétisées dans le hyaloplasme et transportées d’une façon active (ATP) dans le noyau.

 

c) : les protéines :les protéines se trouvent dans les deux zones et constituent 90% du PS du nucléole.

 

·        Des histones associées à l’ADN nucléolaire.

·        Des enzymes qui interviennent dans le métabolisme des ARN.

·        Des protéines structurales des ribosomes = protéines ribosomiques.

 

            3) : Rôle physiologique :

le nucléole est le lieu de formation des préribosomes. Cette formation se fait en deux étapes :

·        Biosynthèse et métabolisme transcriptionnel des ARN ribosomiques.

·        Auto-assemblage des ARNr et des protéines ribosomiques ce qui donnent les préribosomes ou particules ribonucléoprotéiques.

Au fur et à mesure de la transcription des ARNr dans la zone fibrillaire, des protéines ribosomiques viennent du hyaloplasme et s’associent au différent ARNr qui sont sous forme d’ARNr 45S. parallélement, un ARN 5S transcrit au niveau d’un ADN chromosomique extra-nucléaire s’associe à cet ensemble. L’ensemble quitte la zone granulaire : préribosomes 80S.

Au niveau de la zone granulaire, le préribosome subit un clivage et donne deux particule :

·        Grosse sous-unité ribosomique 60S formée de 20S- 5,8S et 5S +40 protéines ribosomiques.

·        Petites sous-unités ribosomiques 40S : formée d’un ARNr 18S +30 protéines ribosomiques. les deux sous- unités ribosomiques quittent alors le noyau et s’associent au niveau du hyaloplasme :

Ribosomes —› polysomes.

Eucaryotes 80S —›  40S                           procaryotes 70S —›  30S

                          —›  60S                                                      —›   50S

les protéines nucléolaire ne participent pas à la structure du ribosome. Elles interviennent uniquement dans le métabolisme du noyau : enzymes  etc.…

 

           

4) : biogenèse :

 la biogenèse du nucléole commence avec la synthèse de l’organisateur nucléolaire et se poursuit par la transcription des gènes de cet organisateur. Elle se termine par l’assemblage des molécules. Les organisateurs nucléolaires se dupliquent pendant l’interphase (S) et se partage au cours de la mitose.

 

            5) : nucléoles surnuméraires :

au stade pakytène (méiose) l’ADN des organisateurs nucléolaires se réplique plusieurs fois : les autres régions du chromosome nucléolaire et les chromosomes extracellulaires ne se répliquent pas.

L’ADN bicaténaire formé se détache du chromosome, se circularise et s’emplifie par le mécanisme du cercle tournant.

Les anneaux nucléolaires migrent à la périphérie du noyau.

Des polymérases spécifiques des ARN ribosomiques se fixent sue chaque anneau :

·        Transcription des ARN ribosomiques

·        Assemblage en particules préribosomiques →formation de nucléoles surnuméraires.

Les nucléoles voisins peuvent fusionner en un seul avec plusieurs organisateurs surnuméraires.

A la métaphase I, les nucléoles disparaissent et les organisateurs nucléolaires passent dans le cytoplasme et dégénèrent.

Méiose rappel

Prophase I est très longue, elle comporte 5 étapes :

·        Leptotène : fin

·        Zygotène : appariement

·        Pakyténe : épaississement des chromosomes homologue  + chiasma

·        Diplotène : crossing-over.

·        Diacirrese : terminalisation.

 

a)     : cercle tournant : amplification de l’ADN

une molécule d’ADN circulaire se réplique après coupure de l’un de ses brins. Une réplique se fait et forme une double chaîne linéaire : queue.

La queue s’allonge : le brin non coupé et copié plusieurs fois : une copie par rotation du cercle.

Le brin coupé est répliqué une seule fois au niveau de la queue.  

 

 

 

 

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